综述 | 额叶的层级组织与认知控制

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大量研究表明，认知控制和额叶及其网络的功能有关。但是，额叶的功能组织，即额叶不同区域是否存在功能差异仍未达成共识。有一种理论认为，额叶功能是沿着“喙部-尾部”（即前部-后部）这条轴进行组织的，称为rostro-caudal organization（后面简称“喙尾轴”）。这一理论认为，越靠前部的额叶区域（如额极）负责越复杂、抽象的信息加工，这些更高级的区域可以影响后部额叶区域的加工。

额叶的层级组织理论源于层级性的认知控制（hierarchical cognitive control）。从某种意义上说，所有认知控制都是分级的，因为它涉及自上而下的情境信号（contexual signals）来调节"刺激—反应"过程。层级性认知控制则区分了不同等级的情境信号。

如果上述解释太过抽象，这里作者举了一个生动形象的例子（图1A）。小朋友被教导在室内要小声说话，此时“室内”就是一种情境，能够影响说话的方式。但是，精明的小朋友很快发现，只有当家长在边上的时候需要遵守这一规矩。此时，“是否有家长在边上”就是一个更高层次的情境，这种高级情境决定了低级情境是否起作用。

图1 (A) 层级认知控制的例子

这种层级认知控制同样在需要跨越不同时间尺度的一系列动作中起作用，这个时候一个人必须在上级目标的背景下，同时管理一系列子目标。举个例子（图1B），在冲澡的时候，我们有一系列子目标要完成（如洗头发、洗脸等等），这些过程都位于一个更大的目标情境之下（即洗澡变干净）。这个时候，系列任务的完成需要情景控制（episodic control），即一个大的情境目标来引导一系列低层次目标的实现。

图1 (B) 带有时序的层级认知控制的例子

层级性认知控制在生活中比比皆是，以往这类研究表明，额叶喙尾轴在层级认知控制中起到了重要的作用。正如一开始提到的，研究发现额叶功能可能沿喙尾轴进行组织，越靠前的区域负责更抽象的加工（图2）。尽管不同的实验对于“抽象”的定义有着较大区别，几乎难以抽离出一个单一的“抽象”等级分布，但总体上外侧额叶展现出三个功能分区，从尾部到前部分别负责感觉运动控制（sensory-motor control）、情境控制（contexual control）、图式控制（schematic control；图式是指一种知识结构和组织，用在这里是表示一种超越时间和情景信号的普遍意义的控制）。

图2 外侧额叶喙尾轴的功能组织。 (A) 额叶从前到后的几个区域；（B）额叶喙尾轴的三个功能分区，从低级到高级分别是感觉运动控制、情境控制、图式控制；（C）根据Yeo的17网络划分出的大致的三个功能分区位置。

这种外侧额叶的三分类方式符合吻侧额叶负责抽象表征的观点，但这些区域在功能上并不连续，这违背了线性、渐进的喙尾梯度。相反，它们可能与不同的功能网络重叠（图2C），因此每个区域会和外侧额叶之外的区域具有相关性。所以，这里描述的功能的分离可能与这些分布式网络有关。

如果外侧额叶真的具有加工层次，那么在层级控制任务中，最前部的额叶区域应该位于最高等级，影响中部的区域，进而影响靠后的区域。尽管电生理和功能连接的一些研究发现了一些类似的层级关系，但是近期的一些研究证据发现，位于中部的背外侧前额叶（DLPFC；而非最前端的额叶）才是处于最高级的位置。DLPFC可能起到了领域一般性的功能，它可以接受前部和后部的信息流，对信息进行整合，从而调控着前部和后部的区域（可参考：eLife | 额顶网络的动态整合支持了认知控制）。

因此，作者对原有的喙尾轴层级模型进行了修改，他认为位于中部的DLPFC是层级控制的最顶端（图4），是领域一般性的区域，而位于最前端的喙部额叶区域和位于尾部的额叶区域一样，都是领域特殊性的区域。在完成层级认知控制任务时，额叶三个区域既存在功能偏好，又存在层级关系，而中部的DLPFC可能处于最高等级。

图4  额叶各区域功能关系示意图

总结一下，作者认为额叶功能既不是单一的，又不只由一个单一的“抽象”梯度组成。额叶可能是一个动态系统，会与多个不同的网络进行信息交互，从而执行复杂的任务。这些网络通过局部和全局层次结构相互影响，形成可以处理复杂层级结构规则的系统，从而支持我们在生活中灵活行为的能力。

论文原文：

Badre, D., & Nee, D. E. (2018). Frontal Cortex and the Hierarchical Control of Behavior. Trends Cogn Sci, 22(2), 170-188. doi:10.1016/j.tics.2017.11.005

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